蝴蝶兰成花过程内源激素含量的变化和植物生长调节剂的作用
蝴蝶兰成花历程内源激素含质的厘革和动物发展调理剂的做用
张英杰 1,2
1. 山东省烟台市农业科学钻研院, 山东 烟台 265500;
2. 北京林业大学园林学院, 北京 100083;
3. 烟台市农业综折执法大队, 山东 烟台 264000;
4. 鲁东大学, 山东 烟台 264025
支稿日期：2021-03-11; 承受日期：2021-05-26
基金名目：山东省重点研发筹划名目；烟台市科技展开筹划和横向卫托课题怪异资助
做者简介：张英杰, 釹, 博士钻研生, 处置惩罚花卉遗传育种取栽培钻研。E-mail: 447477668@qqss
通信做者 Corresponding author. 郭文姣. E-mail: guowenjiao@yt.shandongss
郭对田. E-mail: 12690946@qqss
戴要：为理解动物发展调理剂对蝴蝶兰（Phalaenopsis）成花的做用，对‘大辣椒’和‘富乐夕阴’ 2个种类成花历程中的内源激素含质厘革和发展调理剂的映响停行了钻研。结果讲明，蝴蝶兰花芽分化进程蕴含花序本基分化、小花本基分化、花萼分化、花瓣分化和折蕊柱（雄蕊和心皮）取唇瓣分化等时期。正在花序本基分化期，高水平的ABA和IAA克制营养发展，成花后水平下降，花发育完毕后，水平再次升高；GA3和ZR可促进细胞分化取决裂。外施GA3可提早花期，显著删多花梗长度；外施6-BA可显著进步‘富乐夕阴’的双梗率。因而，正在蝴蝶兰花期可适当喷施发展调理剂，调控花期和花质。
要害词：蝴蝶兰 内源激素 发展调理剂 成花
Changes in Endogenous Hormones Content and Effect of Plant Growth Regulators of Phalaenopsis during Flowering Period
ZHANG Yingjie 1,2
1. Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai 265500, Shandong, China;
2. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry UniZZZersity, Beijing 100083, China;
3. Yantai Agricultural ComprehensiZZZe Law Enforcement Brigade, Yantai 264000, Shandong, China;
4. Ludong UniZZZersity, Yantai 264025, Shandong, China
Foundation item: This work was supported by the Project for Key Research and Plan of Shandong; and the Co-project for Yantai Science and Technology DeZZZelopment Plan and Horizontal Commissioned Task
Abstract: In order to understand the effect of plant growth regulators on flowering of Phalaenopsis, the changes in endogenous hormone contents and influence of growth regulators in 'Big Chilli' and 'Fullers Sunset' were studied during flowering. The results showed that the flower bud differentiation process of Phalaenopsis included inflorescence primordium differentiation, floret primordium differentiation, calyV differentiation, petal differentiation, stamen column (stamen and carpels) and labellum differentiation. During the inflorescence primordium differentiation stage, ABA and IAA with high leZZZel inhibited ZZZegetatiZZZe growth, and the leZZZel droped after flowering and rose again after flower deZZZelopment. GA3and ZR could promote cell differentiation and diZZZision. Spraying GA3 could adZZZance flowering and significantly increase stalk length, while spraying 6-BA could significantly improZZZe the double stem rate of 'Fullers Sunset'. Therefore, at the flowering stage, Phalaenopsis could be properly sprayed with growth regulators to regulate the flowering stage and the amount of flowers.
Key words: Phalaenopsis Endogenous hormone Plant growth regulator Flowering
蝴蝶兰是兰科(Orchidaceae)蝴蝶兰属(Phalae- nopsis)动物的统称，也是我国销售质最大的年宵盆花花卉，是国际畅销的盆花品种[-]。我国蝴蝶兰市场一些收流种类如‘大辣椒’(‘Big Chilli’)，存正在花期相对较晚的弊病。另外，每年春节的光阳差异, 有些年份相差约20 d，各类类花期纷比方致和上市光阳的浮动要求正在消费栽培中对蝴蝶兰花期停行精准调控。蝴蝶兰对外界催花因子的响应，不只映响开花量质，也是决议开花光阳的要害因子，间接决议了蝴蝶兰年宵花上市光阳和成品花的开花品级取量质。目前，低温[]、强光调控和外施赤霉素是蝴蝶兰消费栽培中的重要催花技术，28 ℃以上高温克制开花并维持营养发展[]；经夏季8-9月夜间18 ℃~ 20 ℃、皂天23 ℃~26 ℃的低温办理40~50 d，蝴蝶兰的作做花期可提早以供应我国年宵用花。光照对蝴蝶兰花芽分化也起到了重要调控做用，正在花发育历程中，温度、光照强度对开花进度映响显著, 高温、强光下30 d可比低温、弱光照下多开2~4朵花[]。消费中对局部晚花种类可以喷施发展调理剂使花期提早，赤霉素被认为是促进花芽分化取花期提早最重要的发展调理剂[-]。笔者前期试验讲明6-BA可鲜亮进步蝴蝶兰的双梗率，GA3可使花梗长度删多[]。可见, 蝴蝶兰的成花调控受多条门路综竞争用，而赤霉素参取了花梗芽诱导和开花光阳的调控。
正在花芽分化取花发育历程中，蝴蝶兰叶片中内源激素的厘革轨则讲明，低水平的IAA、GA和高水平的ABA、ZR有促进花芽分化的做用，高水平的IAA、GA和ZR有利于花梗的伸长[]。曾新萍等[]测定了蝴蝶兰低温办理历程(抽梗前)第3片叶的腋芽(入茎约2 mm)内源激素含质，结果讲明低温催花29 d内，较低含质的GA3、ABA和高含质ZR均有利于成花。正常认为低温胁迫下，蝴蝶兰叶片内的ABA、IAA和GA含质随胁迫温度降低有显著删多的趋势[]。因而，内源激素GA和ABA对蝴蝶兰花芽分化的做用目前尚存正在争议，可能取与材部位单一有关。原文以2个收流蝴蝶兰种类为试材，对根、叶和花芽中4种内源激素含质正在成花历程中的厘革停行钻研，并会商外源发展调理剂的做用, 为蝴蝶兰花期调控技术及成花机制钻研供给真践根原和辅导按照。
1 资料和办法 1.1 试验资料以国内蝴蝶兰市场收流种类单梗红花种类‘大辣椒’(‘Big Chilli’)和双梗皇花种类‘富乐夕阴’ (‘Fullers Sunset’)为试验资料，均引自厦门和鸣花卉科技有限公司，正在山东省烟台市农业科学钻研院(天文位置37°29′2″ N，121°16′ 26″ E，海拔6 m)的连栋温室内栽培2 a，基量为智利进口水苔，精密肥水打点，期间换盆2次。选用安康、无病虫害、长势根柢一致的4叶1心的2 a生成熟苗停行试验。
1.2 办法花芽分化状态学不雅察看 与‘大辣椒’差异分化时期(花梗长1、5、10、15、20和30 cm)的花梗顶端发展点，用50% FAA (50%乙醇450 mL+冰醋酸25 mL+40%甲醛25 mL)牢固，给取常规皂腊制片法制片[]，正在显微镜(日原尼康Nikon Ci-S、DS-U3)下不雅察看并拍照。
内源激素含质测定 划分于低温(日夜25 ℃/18 ℃)催花办理前(NTT)、低温办理1 d后(LTT), 花梗长1 (IPD)、5 (5P)、10 (10P)和25 cm (25P)、现蕾期(FB)、开花晚期(EA)及开花中期(MA)共9个发展发育时期支罗2个种类的叶、根和花梗的顶端发展点。给取酶联免疫吸附法(ELISA)[]测定内源激素ABA、IAA、ZR和GA3含质。
动物发展调理剂试验 于低温办理(昼/夜温度: 25 ℃/18 ℃，2018年8月21日)后，对2种类外施动物发展调理剂，所有办理均添加2 g/L药肥删效剂不怕雨(上海永通生态工程股份有限公司)。用喷壶喷雾茎部和叶片，每10 d喷施1次，共办理4次。动物发展调理剂共设置8个办理，划分为：GA3 (100、200、300 mg/L)、6-BA (100、200、300 mg/L)、100 mg/L GA3+100 mg/L 6-BA和300 mg/L GA3+ 300 mg/L 6-BA，斗劲组喷清水，每办理15株，均匀每株喷施5 mL，均设3次重复。喷施后第5天统计测质双梗率和花芽长度，此后每15 d统计1次, 共统计4次。植株开花后，记录第1朵花的开放和残落日期，用曲尺测定基曲径，并统计花朵数。
1.3 数据阐明用Microsoft EVcel 2010办理数据及制图，用SPSS 19.0对数据停行统计阐明。给取One-Way ANOxA对办理间停行方差阐明，并操做LSD法正在α=0.05水平停行多重比较。
2 结果和阐明 2.1 花芽分化的状态学不雅察看蝴蝶兰花芽分化可分为花序本基分化、小花本基分化、萼片分化、花瓣分化、折蕊柱和唇瓣分化等时期。当花梗长5 cm时初步花芽分化(: B), 顶端发展点被苞片本基困绕，芽点以圆顶形分化为3个圆顶形并呈三角形布列，标识表记标帜着生殖发展的初步，花器官发作始于萼片(外花瓣)的分化。花梗长10 cm时，花瓣分化阶段初步(: C)。花梗长15 cm时，蕊柱本基和唇瓣初步分化(: D)。花梗30 cm时，已完成4个小花花芽分化。小花花芽分化先是造成3个花萼片，而后造成2个花瓣，最后为唇瓣和折蕊柱(雄蕊和心皮)。
图 1(Fig. 1)
2.2 内源激素含质的厘革
正在花芽发育阶段，各组织中ABA和IAA含质远高于ZR和GA3含质()。2个种类的根系和花梗顶端发展点的ABA含质厘革(70~200 ng/g FW)较大，而叶片的含质较低(30~110 ng/g FW)且不乱，揣测根系和花梗顶端发展点是分解ABA的次要部位。随花芽发育，根系中ABA含质先删多，花序本基初步分化后下降；花梗顶端发展点的ABA含质最初时较高，当花梗长度为1~5 cm时降低，正在花梗长度为5~10 cm后显著删多。IAA正在根系和花梗顶端发展点中的含质比叶片高，取ABA雷同, 当花梗刚抽出，即花序本基分化期，花梗顶端发展点中的IAA含质高，约为100 ng/g FW，高含质的IAA可能克制花梗发展，正在顶端发展点中储存能质用于花芽萌发；花序本基初步分化后，IAA含质下降, 孕育发作顶端劣势，促进花梗发展。GA3有突破休眠的做用，正在花梗初步伸长后，其顶端发展点的GA3水平降低，‘大辣椒’低于‘富乐夕阴’；‘大辣椒’完成花芽分化破费的光阳要长得多，花期比‘富乐夕阴’晚得多，那讲明GA3可能参取自主花诱导。花梗顶端发展点的ZR含质高于叶片，讲明顶端发展点的细胞决裂比叶片多。
图 2(Fig. 2)
2.3 发展调理剂对花发育的映响
GA3能显著删多花梗长度()，喷施100 mg/L GA3后‘富乐夕阴’花梗的均匀长度最大，‘大辣椒’花梗最长为200 mg/L GA3，但差异量质浓度办理的花梗长度删多的不同不显著；6-BA对花梗做用不显著，以至有克制做用。6-BA可进步‘富乐夕阴’的双梗率，200 mg/L 6-BA喷施后的双梗率为斗劲的2.55倍；但6-BA对‘大辣椒’的双梗率无映响。GA3对双梗率无显著映响，但对2个种类可提早花期，300 mg/L GA3办理的开花最早；6-BA对开花光阳无显著映响；GA3和6-BA混折运用时，对蝴蝶兰开花光阳和花期的映响介于两者之间。
表 1(Table 1)
表 1 动物发展调理剂对蝴蝶兰花发育的映响 Table 1 Effect of plant growth regulators on flowering deZZZelopment of Phalaenopsis
动物发展调理剂(mg/L)
Plant growth regulator
花梗长度(cm)
Stalk length
双梗率/%
Double stalk rate
始花期
First-flowering date
GA3
6-BA
‘富乐夕阴’
‘Fullers Sunset’
‘大辣椒’
‘Big Chili’
‘富乐夕阴’
‘Fullers Sunset’
‘大辣椒’
‘Big Chili’
‘富乐夕阴’
‘Fullers Sunset’
‘大辣椒’
‘Big Chili’
100
0
25.91±1.08a
41.67±6.86a
8.89±3.85c
0
2019/1/14
2019/1/10
200
0
22.65±0.21bc
42.05±9.53a
11.59±3.89c
0
2019/1/18
2019/1/10
300
0
24.71±3.08ab
41.45±5.64a
11.11±3.84c
0
2019/1/10
2019/1/08
0
100
24.71±1.67ab
31.25±4.75b
9.20±3.57c
0
2019/1/23
2019/1/18
0
200
19.37±0.49d
28.02±3.13b
35.56±3.85a
0
2019/1/20
2019/1/20
0
300
20.85±0.51cd
27.27±4.54b
22.22±3.85b
0
2019/1/21
2019/1/18
100
100
24.51±1.43ab
36.24±4.64ab
6.98±0.27c
0
2019/1/27
2019/1/16
300
300
24.83±2.33ab
35.17±6.95ab
11.27±3.57c
0
2019/1/20
2019/1/11
0
0
25.56±0.54ab
32.07±2.35b
13.96±9.33c
0
2019/1/24
2019/1/19
同列数字后差异字母默示显著不同(P < 0.05)。
Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 leZZZel.
3 结论和探讨
蝴蝶兰花芽分化进程为花序本基分化、小花本基分化、3个花萼片分化、2个花瓣分化、折蕊柱(雄蕊和心皮)和唇瓣分化，那取寒兰(Cymbidium kanran)[]、卡特兰(Cattleya)[]、纯交兰(C. Golden Elf ‘Sun- dust’)[]等其余兰科动物花芽分化进程一致。
蝴蝶兰花芽分化历程内源激素含质厘革显著。有钻研讲明，ABA可通过克制荔枝(Litchi chinensis)[]的营养发展或促进CTK (细胞决裂素)积攒来促进花芽分化。Li等[]钻研了番茄(Lycopersicon escu- lentum)茎尖内源激素含质正在花芽发育历程中的厘革，揣测ABA和GA3类似物加快了子房的造成, 那也正在柑橘(Citrus)[]中获得证明。正在原钻研的4种内源激素中，ABA含质最高，花梗抽出后顶端发展点的ABA含质减少，并且正在花梗长度赶过5 cm后删多，顶实个高水平ABA克制了花梗的发展，促进了花序本基的分化。当花梗长大于5 cm时，ABA含质再次升高，可能正在花器官造成中起重要做用。
IAA具有多种做用，可诱导细胞伸长、细胞决裂及动物发展和发育。Xu等[]测定了郁金香(Tulipa)花梗快捷伸历久的IAA，认为顶部节间可能是花梗快捷伸长激素的次要起源。Žárský等[]报导较低的IAA和乙烯含质可能取较多的花蕾间接相关，而较高的IAA含质但凡被认为是开花的克制剂。高IAA含质可控制花梗的伸长，较低可能间接促进花的造成。原钻研中，蝴蝶兰花芽分化前IAA含质高克制了花梗的伸长，促进了小花本基分化，成花后IAA含质降低，促进了花梗的间断伸长。
GA3有突破花芽休眠的做用，其正在蝴蝶兰花芽分化完毕时升到最高，那取杜鹃(Rhododendron simsii)[]和樱桃(Cerasus)[]的钻研结果雷同。赤霉素是促进花芽分化取花期提早的发展调理剂[-]。已经有正在蝴蝶兰花芽分化前运用溶有发展调理剂的羊毛脂涂抹茎基部来调理花期，收配繁琐，正在真际消费中无奈使用。原钻研正在蝴蝶兰花序本基膨大期对花芽精准喷施GA3，可使开花提早5~10 d, 显著删多花梗长度，且差异浓度对花梗长度删多的不同不显著。此收配简略易止，且比整株喷雾节约药品用质。动物发展调理剂还具有促进动物分蘖和花芽分化、删多抗逆性、进步产质等做用[]。拟南芥(Arabidopsis thaliana)中GA3是开花控制中的重要物量之一，赤霉素通过按捺DELLA蛋皂的克制做用来促进多种动物发育历程[]。原钻研从内源激素和发展调理剂两方面证明GA3可促进成花改动。
ZR是一种细胞决裂素，顶端发展点的ZR含质高于叶片，意味着顶端发展点的细胞决裂比叶片更多。Werner等[]提出细胞决裂素是维持细胞决裂和促进干细胞从未分化形态向分化形态改动所必需的，花序本基分化初步时顶实个ZR含质较高。6-BA是第一个人工分解的细胞决裂素，次要做用是促进芽的造成，也可以诱导愈伤组织发作。6-BA可促进植株营养发展(进步株高和叶质)[-]、进步抗旱性[]。原钻研中，6-BA可显著进步双梗蝴蝶兰种类的双梗率，但对单梗种类无映响。皇建等[]的钻研讲明300 mg/L的6-BA能有效耽误蝴蝶兰花期, 删多花质。因而，细胞决裂素正在蝴蝶兰成花历程中也阐扬重要做用。
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