The Summary of Plant Branching
Botanical Research xol.2 No.4(2013), Article ID:12405,5 pages DOI:10.12677/BR.2013.24016
The Summary of Plant Branching*
Yukun Liu1,2, Dongyu Liu1,2, Anpei Zhou1,2, Chengzhong He1,2#
●Abstract
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●How to Cite this Article
1Key Laboratory for Forest Resource ConserZZZation and Utilization in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest Forestry UniZZZersity, Kunming
2College of Forestry, Southwest Forestry UniZZZersity, Kunming
Email: beiming19870804@163ss, #hcz70@163ss
ReceiZZZed: Jun. 19th, 2013; reZZZised: Jun. 25th, 2013; accepted: Jul. 13th, 2013
Copyright © 2013 Yukun Liu et al. This is an open access article distributed under the CreatiZZZe Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, proZZZided the original work is properly cited.
ABSTRACT：
Shoot branching of plant is a high-plastic deZZZelopment process. Plant branching affects plants’ light harZZZesting potential, the synchrony of flowering and seed set, and ultimately affects the success of plants’ reproduction. In the process, aVillary buds are formed in the aVil of each leaf and may subsequently be actiZZZated to giZZZe branches. Plant branching is controlled by genes and plant hormones, e.g. auVins, cytokinins and strigolactones (or strigolactone deriZZZatiZZZes), and is also enZZZironmentally regulated. In this short reZZZiew, we summarize the progress in basic characters of plant branching and the factors in influencing shoot branching.
Keywords: Plant Branching; AVillary Meristem; Hormone
动物分枝概述*
刘玉鲲1,2，刘东玉1,2，周安佩1,2，何承忠1,2#
1西南林业大学西南山地丛林资源保育取操做省部共建教育部重点实验室，昆明
2西南林业大学林学院，昆明
Email: beiming19870804@163ss, #hcz70@163ss
戴 要：
动物分枝是一个高度可塑的发育历程，映响动物的光捕获才华，以及开花和结子的协调性，并最末映响动物的乐成繁衍。正在动物分枝历程中，叶片的叶腋处首先造成腋芽，有些腋芽继而被激活孕育发作分枝。动物分枝受基因和发展素、细胞决裂素、独角金内酯(或衍生物)等激素的控制，也受环境因素的调理。原文总结了动物分枝的特征和映响因素方面的停顿。
支稿日期：2013年6月19日；修回日期：2013年6月25日；录用日期：2013年7月13日
要害词：动物分枝；腋生分生组织；激素
1. 弁言
分枝(branching)是动物生永劫普遍存正在的景象。腋芽发育造成侧枝，侧枝上的腋芽可以继续孕育发作侧枝，造成枝系。由于动物芽的性量和流动状况差异，分枝的构成和外部状态也差异。动物的分枝方式有以下几多种：单轴分枝(monopodial branching)、折轴分枝(sympodial branching)、假二叉分枝(false dichotomous branching)、二叉分枝(dichotomous branching)、分蘖(tiller)。单轴分枝也称为总状分枝，具有鲜亮的顶端劣势。单轴分枝的特点是主干很显著。局部被子动物，如杨、山毛榉等，和大都裸子动物，如落叶松、水衫、桧等的分枝方式，属于单轴分枝。单轴分枝的木材高峻挺曲适于建筑、造船等用[1,2]。折轴分枝的特点是动物的主干是由很多腋芽发育而成的侧枝结折构成。主干的顶芽正在发展节令中，发展缓慢或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，与代本有的顶芽，每年同样地瓜代停行，使主干继续发展。折轴分枝植株的上部或树冠呈生长形态。既进步了撑持和蒙受才华，又使枝、叶繁茂，通风透光，有效地扩充光竞争用面积。大大都被子动物有那种分枝方式，如马铃薯、番茄、无花果、桑、菩提树、桃、苹果等[2]。假二叉分枝真际上是折轴分枝方式的一种非凡模式。具有对生叶的动物，正在顶芽进止发展后或顶端花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。从外面上看取苔藓、蕨类动物的二叉分枝相似，因而称为假二叉分枝[1,2]。二叉分枝多见于低等动物，是顶实个分生组织一分为二的结果。二叉分枝正在局部高档动物中，如苔藓动物的苔类和蕨类动物的石松、卷柏等也存正在[1]。分蘖的方式取上述的分枝方式差异，其上部茎节上很少孕育发作分枝，而分枝会合发作正在濒临空中或空中以下的分蘖节(tillering node)上。分蘖节蕴含了几多个节和节间，节取节间密集正在一起，里面贮有富厚的有机养料，能正在此孕育发作腋芽和不定根[2]。禾原科动物如水稻、小麦等的分枝方式便是分蘖。
分枝是动物发展中的根柢特征之一，有重要的生物学意义。造成分枝能迅速删多整个动物体的异化和吸支外表，最丰裕地操做外界物量，孕育发作壮大的营养才华，以便以后孕育发作更壮大的种子繁衍才华。分枝也是动物正在漫长的进化历程中适应的结果。二叉分枝是比较本始的分枝方式。单轴分枝正在蕨类动物和裸于动物中占劣势，而折轴分枝是后起的被子动物次要的分枝方式。折轴分枝的树冠有更大的生长性，它的顶芽的挨次死亡是极有意义的折法适应，因为任何顶芽都对腋芽有差异程度的克制做用，顶芽死亡，以及与代顶芽的腋芽的挨次死亡，促进了大质下部腋芽的造成和发育，使动物的枝、叶富强，光竞争用面积扩充[1]。有些动物具有多种分枝方式，譬喻，棉的植株上既有单轴分枝，也有折轴分枝。单轴分枝但凡孕育发作营养枝，不间接开花结果，并多位于植株的下部；折轴分枝但凡孕育发作开花结果的果枝。所以正在棉的栽培打点中，赶早抹去下部的腋芽，使它不展开成营养枝，养分得以会合，促进花果的展开。正在林业方面，为与得粗大而挺曲的木林，单轴分枝有待殊的意义。而应付果树和做物的丰产，折轴分枝是最有意义的。同是一属动物，单轴分枝的种，往往结果少而成熟早。果树栽培历程中，宽泛使用整枝的办法，扭转树形，促使晚期大质安稳。同时，也调解主干涉分枝的干系，以利果枝的发展取发育，并且便于收配和打点。正在果树抵达结果年龄以后，逐年修剪，使枝条发育劣秀，发展旺盛，还能调解大小年结果不匀的景象[1]。所以，钻研分枝系统，有很重要的农林业理论意义[1]。
2. 分枝的孕育发作
动物茎关系统的造成是源于胚胎发作期的主茎顶端分生组织(胚顶端分生组织)和种子萌发后造成的其余分生组织。分枝是从茎顶端分生组织衍生出的腋生分生组织中分化出来的，依据休眠取否可以分红两个展开阶段：腋生分生组织正在叶腋部位的造成和腋芽的发展[3]。腋生分生组织造成于叶子的叶腋处，继而孕育发作叶片并造成一个芽。正在那个时期芽有可能迅速的发育成营养分枝或接续保持休眠形态曲到发展被触发，因而分枝的程度不只与决于腋生分生组织的造成，还与决于随后的发育历程[3]。有一些动物中腋生分生组织造成后迅速发展发育，正在叶腋处造成分枝；而另一些动物中由于遭到顶端劣势或其余条件的映响腋生分生组织正在造成叶片后就进入了发展发育停滞的休眠形态，随后正在一定的条件和时期由于固有的发育步调或环境条件又从头规复发展发育[3]。
对于腋生分生组织的造成有两种差异的形式：一种形式认为腋生分生组织间接源于顶端分生组织的细胞，且素来没有失去它们的分生特性[4,5]；此外一种形式认为，腋生分生组织是彻底从头造成于叶的叶腋处[6]。正在一些动物如番茄中腋生分生组织细胞是源于主茎的顶端分生组织，那些细胞正在叶腋处的叶本基发育晚期可以被识别出来；而正在此外一些动物如拟南芥中，正在主茎顶端分生组织的营养生历久间，其叶腋处检测不到腋生分生组织，但正在顶端分生组织最末分化进入生殖生历久后，叶的叶腋处的细胞通偏激化从头与得分生的才华。从组织学的角度来看，正在差异的动物中腋生分生组织的来源是差异的，那种状况的存正在使得两种形式接续以来是并存的。从外表上看差异的动物仿佛有差异的腋生分生组织造成机理，但从有关腋生分生组织正在动物生命周期中大小厘革的不雅察看和钻研讲明，两种形式是一个间断统一体的两个方面，而不是两种截然差异的机理[3]。
3. 动物分枝的映响因素
3.1. 动物内源激素
正在不少的动物中，腋芽分生组织的发展遭到主茎顶端分生组织或主花序发展的克制，是取激素有关的，那种景象即顶端劣势(apical dominance)。历久的进化已使动物进化了一淘精密的机制来控制腋生分生组织的发展和发育。腋生分生组织造成后会发育孕育发作芽，那个芽要么继续发展孕育发作一个分枝，要么处于休眠形态，而休眠的芽以后又可以从头被激活孕育发作一个分枝，那依赖于发育步调大概环境条件的诱导。动物腋芽的发展克制或休眠形态可分为3品种型：1) 副休眠：由于如顶端劣势等端部器官发展惹起的对腋芽发展的克制；2) 内休眠：由于如节令转换等内部芽信号惹起的对腋芽发展的克制；3) 生态休眠：由于如寒害等久时晦气环境条件惹起的腋芽休眠：正在动物体内有一淘复纯的、互相交叉的激素信号系统来感到差异的环境和生理条件。发展素正在动物副休眠中起次要的做用；乙烯(ethylene)和光敏涩素(phytochrome)正在内休眠中起着重要的做用；而脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)和细胞决裂素(CK)正在3种休眠形态中都起着重要的做用[7]。
钻研讲明，腋芽的发展或休眠是受激素水平控制的。发展素和细胞决裂素正在控制腋芽的发展历程中起着重要的做用，发展素对腋芽的发展起克制做用，而细胞决裂素则促进腋芽的发展。正在那一做用中，腋芽的发展与决于那两种激素的比例而不是它们的绝对水平[7]。对于发展素对腋芽发展的调控人们提出下面的如果：动物体内存正在一个二级信使，将发展素信号通报到腋芽中。而发展素的做用是控制二级信使的分解、转运和代谢。那一信号物量也可能不须要依赖于发展素而具有间接调理茎分枝的罪能。目前曾经提出几多种候选物量，细胞决裂素是最先被提出的一种。当将细胞决裂素间接施用到芽上时，细胞决裂素能促进芽的发展；而且当休眠芽被激活时，此中的细胞决裂素水平也会回升。另外，对离体茎段底部施加细胞决裂素可以规复顶部施加发展素对腋芽的克制做用[7]。
连年来的钻研发现，独角金内酯(strigolactones)也参取将发展素对腋芽发展的克制信号通报到芽中的历程。那一景象是正在阐明一系列豌豆rms和拟南芥maV多分枝渐变体时发现的[8-10]。独角金内酯是早先发现的一种动物激素，能够克制动物的分枝和侧芽的发展，取发展素和细胞决裂素一起调控动物的分枝数质[11]。Comez-Roldan等人[12]和Umehara等人[13]同时且独顿时正在豌豆(Pisum satiZZZum)、水稻(Oryza satiZZZa)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的多分枝渐变体中提醉了独角金内酯类化折物的含质取分枝删多的干系，即独角金内酯的质降低，分枝删多，而且通过体外施加独角金内酯则可解救动物的渐变表型。
3.2. 外界环境
从生态学的角度来看，作做界绝大大都动物是构件动物，动物个别对环境的反馈是通过其具重复性的根柢构成单元—构件(module)正在数质、外形和空间布列上的厘革真现的。动物的构件发展特性不只是构件种群(modular populatoin)动态的重要方面，而且对提醉物种取环境之间互相做用的机理具有重要意义。动物分枝构造的复纯性反映了动物对差异环境的适应，正在同一种动物间又具有一定的不乱性。所以，传统的动物学钻研中曾以树木的状态特征做为动物状态学、分类学和植被类型分别的按照[14]。
正在现有的文献中已有许多对于外界环境因素对动物分枝映响的报告。光照、温度、水分、热质等因素都会对动物的分枝孕育发作映响。叶金山[15]等从实验中提出“低温–水分胁迫假说”，即泡桐休眠的冬季和初春的低温胁迫和水分胁迫径自或怪异的做用招致泡桐顶芽死亡而显现假二叉分枝景象，正在但凡状况下水分胁迫可能起着更普遍和更重要的做用。应付栽培的农做物来说，施肥质会对栽拔擢物的分枝孕育发作映响。姜慧新[16]等钻研了差异施磷水平对紫花苜蓿分枝发展和产草质的映响，结果讲明施磷肥显著删多了紫花苜蓿的分枝数和每茎干重，从而进步了单位面积干物量产质。如前所述，水稻等禾原科动物的分蘖是动物的一种非凡分枝模式。各类栽培条件皆会映响映响分蘖的造成。凌凤楼[17]等钻研讲明，稀植栽培能丰裕阐扬水稻固有的分蘖特性，促进个别发育，造成劣秀的群体构造和受光态势，浅栽秧、浅注水及重施底肥均有利于分蘖。
3.3. 遗传因素
遗传因素从素量上决议了动物的分枝状态。动物的分枝是从茎顶端分生组织衍生出的腋生分生组织中分化出来的。侧芽造成历程大抵分为3个轨范：首先，叶腋特性基因表达；其次，腋生分生组织流动；最后造成侧芽。正在此历程中，存正在不少促进侧芽发作的基因，它们的缺失会组成侧芽无奈造成。操做渐变体技术取传统嫁接办法相联结，正在几多种动物中陆续发现了控制芽本基取枝条发作的基因。那些基因次要分红两类：一类促进侧芽的造成；另一类克制侧芽的发展[18]。
促进侧芽造成的基因。叶腋特性基因次要有CUC、LOB和LAS等。寡所周知，侧生分生组织起源于SAM，正在SAM外缘上表达的一些基因决议了侧芽的发育标的目的。顶端分生组织正在造成每个节时都要停行一次分化标的目的的抉择。做为繁衍单位(phytomers)，每个节上都可孕育发作叶片、分枝和花序，或继续发展造成茎秆。那些次生器官的孕育发作与决于其时SAM的发育形态。正在此历程中，状态素(morphogen)起到重要做用[19]。状态素次要由一些转录因子及小分子mRNA等构成，多半正在SAM取发育器官边缘区域表达，它们的表达取迁移启动了粗俗决议发育标的目的的基因的表达[18]。拟南芥的CUC编码一个转录因子。该基因正在茎秆发育历程中不仅决议SAM取发育器官的边界，担保各器官发育的独立性，而且做为转录因子编码基因，决议SAM的发育标的目的，它的渐变会克制次生器官的造成[20]。CUC的表达受其他基因调理，譬喻，发展素转运蛋皂基因PIN1取PID和维持SAM分生组织形态的STM基因就可克制CUC的表达[21]；miRNA164也通过取CUC序列联结而克制其表达。另有一些基因促进CUC的表达，那些基因蕴含LOB (LATERAL ORGAN BOUNDARIES)和LAS[18]。正在水稻中，Li等克隆了控制分蘖的基因MOC1[22]，该基因取拟南芥的LAS和番茄的LS同源。LAS/LS/MOC1编码动物特有的GRAS蛋皂家族，那类蛋皂是侧生分生组织发作的要害调控因子，控制动物侧枝造成、根毛发育标的目的、植株器官的构造分布、光信号转导、赤霉素信号转导和植株高度调控等多种重要的生理和发育历程。正在拟南芥中，LAS受STM的映响，它们正在叶腋处怪异表达，促进侧生分生组织造成。正在水稻中，MOC1基因控制侧芽分生组织的起始和分蘖的造成，同时还具有促进分蘖伸长的罪能。正在moc1渐变体中，由于MOC1的缺失，招致控制分生组织特同性的OSH1和控制侧枝伸长的OSTB1的表达水平降低。因而揣测，MOC1蛋皂可能通过调控OSH1蛋皂等分生组织特性蛋皂来促进腋生分生组织的起始，通过调控OSTB1等蛋皂映响分蘖的发展发育。上述结果讲明，LAS/MOC1基因通过保持叶腋细胞的分生才华，决议侧生分生组织的造成[18]。侧生分生组织的发作受两条独立的门路调控，一条受LAS/LS/MOC1基因控制，此类基因无论正在营养生历久还是正在生殖生历久都正在分生组织的边缘表达，间接映响侧芽发育；另一条受LAX控制。当水稻从营养发展向生殖发展改动时，LAX表达孕育发作的蛋皂做为转录因子可以远程运输到其他部位，控制粗俗基因的表达[23]。一些粗俗基因对侧芽的发育也有映响。正在拟南芥中，RExOLUTA(REx)是LAS的粗俗基因，编码HD-ZIP转录因子。该基因家族中另有PHB和PHx等成员，决议叶片的发育，假如它们发作渐变，会降低叶片细胞的删殖才华，将叶本基改动成侧芽分生组织[18]。
克制侧芽发展的基因。玉米的TEOSINTE BRANCHED 1(TB1)可克制基部节位上侧芽的发展。该基因具有维持玉米顶端劣势的做用。渐变株tb1分蘖成倍删加并正在分蘖顶端孕育发作雄穗，而野生型植株的侧芽进止发育或造成雌穗。可见，TB1基因有克制侧枝发展和促进雌花造成的罪能。正在拟南芥中，渐变体supershoot/bushy的每个节上均可着生大质侧芽。相关基因被认为是细胞涩素P450基因家族的成员，并控制侧芽分生组织的孕育发作取发育[18]。另有一个基因家族对侧芽的发作具有克制做用，该家族基因渐变后会招致侧芽发作。矮牵牛的3种dad渐变体和豌豆的5种rms渐变体均取该家族基因有关。那些渐变体的特点是分枝删多。RMS家族基因次要控制动物体内克制分枝的信号由根部向植株顶部的长距离转导。RMS1取RMS5分解该克制信号并使之从根部向植株顶端转导；RMS2编码一种可挪动的信号前体，其做为植株发展的应声信号，通报到RMS3和RMS4的做用部位；RMS3、RMS4及RMS6则做为信号的受体基因来控制分枝的造成取发育。正在拟南芥中，Booker等钻研了MAX家族基因，发现该基因家族对侧芽发作有选择性克制做用(次要克制侧芽本基的造成)[24]。MAX1编码的细胞涩素P450家族蛋皂取RMS2做用类似，是可挪动的信号前体，卖力通报应声信号。MAX2取RMS3同源，编码F-boV蛋皂，做为信号的受体编码基因卖力信号转导，那种信号通报做用波及蛋皂的泛素化降解。MAX3和MAX4卖力信号的孕育发作，它们编码双氧化酶的亚基，定位正在动物的量体上，其氧化产物13-阿卜-β-类胡萝卜酮可能是克制分枝的信号或信号前体[18]。
4. 展望
动物分枝机理的钻研对农林业消费理论有重要的辅导意义。控制动物分枝是控制动物生物量产质的重要方面。正在农业消费上，分蘖和产质有间接干系。假如分蘖数目过少，则产质低；若分蘖数目过多，则后期分蘖为无效分蘖，支成时穗子成熟较迟，常易惹起病害，映响品量。戴心和整枝也是农业消费中控制分枝从而控制产质的重要技能花腔。若能正在丰裕认识分枝造成机理的根原上，将钻研结果应用于农做物和树木的分枝的改良，这么正在不暂的未来有欲望真现对动物株型的定向设想。
跟着科学的展开和钻研的深刻，人们对动物分枝机理的认识有了长足的提高。以形式动物拟南芥为钻研对象，人们逐渐认识到动物分枝的分子机理，并对分枝历程中激素、环境、遗传和分子信号的互相做用有了进一步的认识[25]。最近，钻研发现FHY3基因是分枝和环境胁迫的联络因子[26]。氮素营养相关因子GAT1.2.1可以克制拟南芥的分枝[27]。除了拟南芥，人们对其他动物分枝机理的认识也正在不停深刻。正在大豆和番茄中，发现了调控分枝的转录因子和基因簇[28,29]，那些钻研为进一步认识差异动物的差异分枝方式奠定了根原。
动物的分枝机理波及到十分复纯的激素调控和信号转导门路，并且受遗传取环境的控制[25]。一种分枝的造成是多种因素综竞争用的结果。只管目前人们对动物的分枝机理已有许多理解[30]，但是，对分枝历程中各因素的互相做用以及具体的分子网络的理解还不是很片面。相信跟着钻研的深刻，跟着动物分枝历程中新基因的不停发现[30]，咱们对动物分枝机理的认识会越来越明晰。
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NOTES
*资助信息：国家林业公益性止业科研专项(201104076)；云南省中青年学术取技术带头人后备人才造就基金名目(2012HB021)。