栓皮栎实生幼苗生长发育动态特征
栓皮栎(Quercus ZZZariabilis)属壳斗科栎属动物。成年树有兴隆的主根，对避免山体滑坡取水土流失具有较大做用，且其蒸腾质相对较小[]，水分泯灭少，耐旱性强，为我国华北石量山区宽泛给取的造林和水土保持树种之一。由于栓皮栎具有重要的经济价值，砍伐重大，组成栓皮栎林退化重大，且栎类真生幼苗受环境胁迫，发展碰壁，以至招致大质死苗，种群作做更新艰难，那种景象正在许多国家都有发现[-]；因此幼苗死亡的起因成为亟待摸索的科学问题。很多学者认为，幼苗死亡次要因素是干旱、高温及强光，并生长了一些单因子对栎类幼苗胁迫映响的钻研[-]，但不能注明栓皮栎死苗的内正在机制。环境胁迫会使幼苗发展碰壁，强光、高温、干旱的综竞争用结果表如今动物幼苗的发展动态中；因而，人们逐渐关注栎幼苗的发展动态[-]及发展动态历程中生物质的分配[-]，以会商动物应对环境胁迫的战略。动物光折的间接产物是碳水化折物(糖)，其代谢间接干系动物发展，是动物代谢历程的基石和能质载体，正在动物罪能中起着焦点做用。Hartmann[]认为，动物是固着的有机体，无奈追脱胁迫环境，只能通过计谋性分配碳水化折物资源来按捺压力和维持生命。钻研栎的糖代谢[-]、生长进程中的运移标的目的，可以理解差异发展阶段、差异环境条件下栎的发展对策，如Wang等[]钻研川滇高山栎(Quercus aquifolioides)差异节令植株体组织内非构造性碳水化折物(NSC)，认为动物组织间的NSC定位标的目的随节令厘革，正在发展节令，NSC从叶片转移到其余组织，正在冬季，NSC从根转移到地上组织。
由于栓皮栎幼苗多发展正在干旱、半干旱地区的山地生境，人们对它的生长进程动态理解甚少，原钻研通过具体跟踪0~3年生(播种后至越冬期原文称为0年生)栓皮栎幼苗的发展动态，阐明栓皮栎幼苗各个器官生物质分配轨则和总糖运动轨则，联结幼苗的发展动态，以期剖析幼苗发展碰壁的起因取抗逆机制，为进步栓皮栎真生苗造林技术，减少幼苗死亡率供给科学撑持，同时也为深刻理解动物对保水固土的动态做用供给参考按照。
1 钻研区轮廓试验点位于郑州市河南农业大学林学院试验基地(E 112°42′，N 34°43′)。该地属暖温带大陆性气候，无霜期220 d，年均降雨质640.9 mm，土壤为粉砂壤土。
2014年10月5日播种，给取点播，播种苗床南北走向，长16 m，宽2 m，共4块，株距×止距为20 cm×30 cm，播种深4 cm。同时，为测定侧根须要，正在预先竖曲埋于土壤中的PxC管(曲径20 cm，长度1 m，管侧面打孔8个)中播种，每管播种5粒，播深4 cm，定株后每管糊口生涯3株苗。播种后浇一次水，以后不再浇水施肥，使种子正在作做条件下发展，实时除草。试验用种子起源于河南省济源市大沟河林场，当年采支的种子颠终人工筛选出个别平均、有光泽、无虫害的种子，种子均匀干量质为2.9 g，种仁均匀干量质为2.5 g，出苗率64%。
2 资料取办法 2.1 幼苗采样和生物质测定采样间隔第1年为每10 d采样1次，第2年为每月采样1次，第3年为每季度采样1次。冬季12、1、2月进止采样。每次采样10株。正在根侧20 cm挖土壤剖面，深度稍赶过根长。用铲子顺着主根暗暗向下挖，曲到看见主根根尖的皂涩发展点为行，而后将整株苗完好与出，用水冲掉泥土，再用滤纸吸干附着水，运用卷尺和游标卡尺划分测出每株苗的茎长和茎基径、主根长取根底径，并记录叶片数，测质叶面积。之后用剪刀离开茎、叶、种子、主根、侧根，剥离种子的种皮，称质各器官的总鲜量质，而后放入烘箱中80 ℃烘干至恒量质(3次称质量质厘革＜0.02 g)。测出栓皮栎幼苗各器官的总干量质，并计较出单株各器官的干量质均匀值。
由于侧根和根毛易断，很难完好与出，因而用PxC管中同期苗的侧根和根毛占主根的干量质比例来计较侧根和根毛的干量质。PxC管中根的采样办法为：挖出长有栓皮栎幼苗的3根管共9株苗，破开PxC管，用水冲掉土壤，与出完好的根后用滤纸吸干附着水。离开种子、主根、侧根和根毛，烘干得出各器官的干量质，计较出侧根和根毛占主根干量质的比例(%)，由该比例值对应前述主根单株干量质计较出单株的侧根和根毛干量质值。
2.2 总糖测定将栓皮栎幼苗各器官烘干后的样原磨碎，运用蒽酮比涩法测定单位量质样原中的总糖量质分数。
3 结果取阐明 3.1 栓皮栎幼苗根、茎、叶发展动态1年生幼苗根、茎以垂曲发展为主，侧根取分枝较少。为栓皮栎幼苗根、茎、叶的发展动态图，图中虚线A、B、C、D、E、F为差异发展阶段的节点。由可以看出：10月5日播种后，幼苗主根正在越冬前有一段生历久(图a中A~B)，约2个月，均匀伸长19 cm；11月底至翌年3月中旬(图a中B~C)是主根的冬季进止生历久。正在第1年3月中旬，幼苗根、茎、叶3个器官均初步发展，此中主根正在3月中旬至11月底(图a中C~D)进入1年生幼苗的快捷生历久，均匀伸长95 cm；茎高正在3月中旬到6月初(图b中A~B)进入快捷生历久，均匀删加17 cm；1年生幼苗叶片则存正在2次鲜亮的生历久，划分为3月中旬到6月初(图c中A~B)以及8月底到9月底(图c中C~D)，单株叶面积划分均匀删多113取70 cm2。当幼苗进入2~3年生时，茎取叶片每年均有一个鲜亮的生历久，此中：茎的生历久约为2个多月，划分为第2年的4月下旬到7月初(图b中C~D)、第3年的4月中旬到7月初(图b中E~F)，均匀删加22和40 cm；叶片的生历久约为3.5个月，均为3月中旬到7月初，单株叶面积划分删多了782取2 513 cm2；但根仅有1个生历久，为第2年3月中旬至7月初，均匀伸长52 cm，抵达166 cm，之后主根不再显著伸长。可以看出：幼苗主根正在第1、2年发展较快，第3年后发展较慢，正在冬季幼苗主根都有一个停滞生历久，为11月中旬至翌年3月中旬，那也是叶片凋落时期；茎高正在第1、2年发展较慢，第3年发展较快，正在每年的2个多月快捷生历久后，茎发展的确停滞；1年生幼苗叶片正在2次生历久之间(图c中B~C)存正在1个发展停滞期。
图 1(Fig. 1)
对根底径取茎基径停行阐明，发现根底径正在前两年内没有鲜亮的删加，保持正在0.6 cm摆布。第3年当主根长不再删多时，根底径初步快捷删加，一年内均匀删多0.8 cm，抵达1.5 cm。可见栓皮栎幼苗主根的伸长和删粗其真不是同步的，其发展特性是先伸长后删粗。侧根和根毛也暗示出正在第3年初步快捷发展。茎基径的发展轨则暗示出取茎高度的发展同步。
对幼苗根发展动态停行Logistic数学模型拟折，发现3年中根发展最大值K=182.9，R2=0.942 9，模型系数a=13.75，b=0.006 4。拟分解效较好。
3.2 栓皮栎幼苗各器官干物量质积攒示出栓皮栎幼苗种仁、主根、侧根、茎、叶各器官干物量质随光阳的厘革。种仁干物量质跟着根和茎叶的发展逐渐降低。冬前播种后至12月下旬种仁干物量质有下降期，次要用于根伸长。第1年的3月初至5月初有另一个快捷下降期，次要用于根伸长和茎、叶发展，当年6月初，种仁干物量质曾经降低到0.5 g，低于种仁初始量质的20%。
图 2(Fig. 2)
主根干物量正在第1年5月上旬初步快捷删加，而主根根长正在3月中旬已进入快捷删加期，即3月中旬至5月上旬根以伸长为主，较少删多干物量，而正在5月上旬至11月底干物量质删多以主根伸长为主。第2、3年4月中旬初步主根干物量质快捷积攒，到11月中旬进止积攒，此中第2年主根干量质删多仍以主根伸长为主，第3年以侧根和根毛的发展及根底径删粗发展为主，且主根干物量积攒速度逐年删多。茎干物量质从第2年初步快捷删加，也暗示出积攒速度逐年删多的轨则。对照可知，主根取茎正在第1年和第2年积攒速率较慢，第3年积攒速率鲜亮加速。
叶片干物量正在第1年有2个积攒时期，划分为3月中旬至6月初和8月底至9月底，取叶面积的发展轨则雷同。第2年和第3年叶片干物量质均正在3月中旬初步积攒，7月初进止，正在第1年的2个积攒期之间叶片干物量积攒停滞。
3.3 栓皮栎幼苗各器官总糖量质分数阐明动物体内总糖由高浓度向低浓度输送[-]。为幼苗各器官总糖量质分数随光阳厘革图，可知播种后，种仁总糖量质分数迅速升高，注明1年生幼苗前期由种仁供应营养物量。正在4月至6月，跟着各个器官初步发展，种仁总糖量质分数迅速下降，同时叶片初步孕育发作糖分，为二者怪异供应能质。6月中旬后，叶片总糖量质分数高于其余器官，此时由叶片光竞争用供应植株营养。至秋终叶片凋落，各器官总糖量质分数逐渐下降。
图 3(Fig. 3)
2、3年生幼苗叶片总糖量质分数最高，此时由叶片光竞争用供应营养。由可见，当糖分全副由叶片光竞争用供应后，叶片总糖量质分数正在6.5%摆布，茎正在4%摆布，主根正在3%摆布，三者的波动轨则根柢一致，主根、茎总糖量质分数随叶片的总糖浓度厘革而厘革。冬季主根和茎的总糖量质分数因为逐渐泯灭而降低。该结果讲明，2、3年生幼苗器官糖分分配机制较为不乱，能质流是由叶片到茎再到根。2、3年生幼苗的叶片总糖量质分数(约6%)均低于1年生幼苗(有种子时10%，种子刚耗尽后8%)，那是因为1年生幼苗有种子供应营养，2、3年生幼苗变为自养后植株糖需求大，叶片总糖输出高。那也是招致2、3年生幼苗夏季发展不旺盛的起因。
当种仁总糖量质分数大于叶片总糖量质分数时，以种仁为糖供应器官，反之亦然。种仁取叶片总糖量质分数差的厘革见，由图中的分段拟折线可以看出，正在第1年6月初，种仁取叶片的总糖量质分数差为零，此时种子的罪能退去，供应器官发作厘革，即为幼苗由异养转为自养的光阳点。
图 4(Fig. 4)
4 探讨
动物幼苗的表型情况、发展快慢以及停滞等暗示，反映了外界环境对其发展的映响程度。通过具体不雅察看幼苗暗示，一方面可以把握幼苗的发展轨则和生态对策，便于科学打点和回收培养门径，另一方面也为阐明环境条件对幼苗的映响，供给了具体的信息和参照。原文对1年生栓皮栎幼苗钻研发现，幼苗茎和叶正在夏季存正在发展—停滞—再发展景象，此结论取Baquedano等[]的胭脂虫栎(Quercus coccifera)和冬青栎(Quercus ileV)的钻研一致。冬季低温的停滞发展是大大都动物的生态习性，但正在夏季高温，差异动物有差异的生态对策，有些动物通过原身的高抗热性抵抗胁迫，而另一些动物则通过发展停滞来防行高温伤害[-]，并通过不停调理冠层、根、茎间的干物量分配比例，以适应环境厘革[]。
栓皮栎1年生幼苗地上局部正在夏季停滞发展。正在顺境时，幼苗通过减少茎叶发展，来担保根的发展，并以此来抵制顺境，讲明栓皮栎幼苗通过回收躲避战略来防行环境伤害的生态习性。根正在0~2年生间，以主根的垂曲向下伸长为次要发展特征，均匀抵达165 cm，最长的可达2 m以上，Holch等[]钻研发现皇栗栎(Q.macrocarpa)幼苗主根可长达1.5 m，取原文的钻研结果濒临。3年生后主根删加鲜亮减缓，以根删粗和侧根发展为主，根的总干物量质也初步快捷删多。幼苗根伸长历程折乎Logistic发展模型，类似另有刘国军等[]钻研发现梭梭幼苗根长涌现出慢—快—慢的发展节拍。可见，正在干旱和半干旱地区，栓皮栎幼苗根发展的暗示反映出适应环境的生态对策，即以保障根的发展为主。此条件下根的发展分为2个阶段：第1阶段，以根伸长到土壤深处寻找适折的水条件为先期战略，以担保保留必须的水；第2阶段，为主根的删粗和侧根质的删多阶段，吸支养分以满足发展的须要，为快捷发展造成劣势创造条件，最大效率地操做资源来进步其生态适应性和折做才华。
幼苗干物量分配的比例，正在叶片发展旺盛的光阳段，1~2年生幼苗地下部分明显大于地上局部，3年生幼苗则地上地下局部根实相等，正在没有叶片的时段，主根的干物量比例，1~2年生幼苗正在65%以上，3年生幼苗正在60%摆布。Danner等[]正在钻研皇栗栎取米氏栎(Quercus muhlenbergii)发展动态时发现米氏栎正在抽芽前100 d，主根生物质占总生物质的比例接续保持正在60%以上，取原文的结论雷同。
刚出苗的幼苗发展由种子提供营养，跟着幼苗的发展，初步由叶片光竞争用供应营养。播种后8个月时，种仁取叶片的总糖浓度差为零，此时种仁干物量质曾经降低到0.5 g以下，是栓皮栎幼苗的营养供应由种仁向叶片转合的时期；但此时幼苗仅有3~5片叶子，叶面积均匀仅有100 cm2摆布，是幼苗最为脆弱的时期，也是1年生幼苗发展停滞期。栓皮栎种子大小具有不平均性，干物量量质低于均匀值的种仁，更容易因养分供应有余、碳饥饿而招致死苗。有学者钻研发现，栎类第1年发展情况更依赖于种子储蓄而不是环境条件，种子越大，其营养物量储蓄越多，更有利于成苗[]；但没有明白得出依赖种子储蓄的光阳段和依赖种子储蓄向依赖光折供给营养的改动光阳。笔者确定该转合期是幼苗最脆弱的时期，也是1年生幼苗最容易受环境胁迫而发作停滞发展或死亡的时期。2、3年生幼苗的叶片糖浓度均低于1年生幼苗，那注明2~3年生幼苗虽已进入自养阶段，但自养才华不完善，因今发展迟缓。原钻研仅摸索总糖浓度厘革，若进一步具体钻研各类非构造性碳水化折物构成成分的浓度的厘革，将更有利于会商幼苗对顺境的适应机理。
5 结论1) 0~3年生栓皮栎幼苗抵抗非生物胁迫的生态战略为担保根发展。此中根发展分为2个阶段：第1阶段，伸永发展，寻找适折水环境；第2阶段，根的删粗和侧根质的删多，最大限度操做环境资源，进步抵抗环境胁迫才华。
2) 1年生栓皮栎幼苗茎、叶正在夏季存正在发展停滞景象，此时幼苗正值种子提供营养取叶片光折提供营养的转换期(异养转自养阶段)，对顺境抗性最弱。那2个时期之间存正在密不成分的干系。
3) 2、3年生栓皮栎幼苗无发展停滞景象，但叶片光竞争用分解的糖分不能彻底满足植株发展需求，因而纵然正在7、8月热质充沛条件下，发展仍不旺盛。